Правители первозданного неба
Используя окаменелости и математические модели, палеонтологи пытаются понять, как летали гигантские птеродактили.
Мезозойский период от 252 до 66 миллионов лет назад считается веком динозавров. На самом деле «ужасные ящерицы» правили средой обитания на суше, но суверенитет в воздухе был зарезервирован за другими гигантами: родственными им птерозаврами.
Задолго до того, как птицы взлетели с земли, птерозавры поднялись в небо, став первыми позвоночными, которые стали активно летать. Они процветали более 160 миллионов лет и исчезли примерно в конце мелового периода 66 миллионов лет назад вместе со всеми динозаврами, кроме птиц. За это время у них развились одни из самых необычных анатомических приспособлений, когда-либо виденных у животных (см. «Большие и жуткие»). Самые маленькие из летающих хищников были размером с воробья. Размах крыльев самого большого соответствовал размаху маленького реактивного самолета. У многих из них голова была больше тела. Как летающие пасти, птерозавры патрулировали все мировые океаны и континенты. Ни одно животное мезозоя не застраховано от ее пристального взгляда.
В отличие от динозавров, сохранившихся как птицы и по сей день, птерозавры не имеют выживших потомков. Поэтому все знания о них исходят исключительно из окаменелостей. К сожалению, находки, которые, к сожалению, переданы из поколения в поколение не полностью, дают нам лишь слабое представление о былом величии этих рептилий и оставляют множество вопросов об их причудливой анатомии и их несчастной судьбе. Палеонтологи десятилетиями размышляли над такими загадками. Однако новые находки окаменелостей в сочетании с математическими моделями, которые значительно упрощают анатомические структуры для оценки физических свойств, таких как сила, масса или скорость, теперь дают удивительные результаты. Таким образом, птерозавры были еще более необычными, чем мы могли себе представить.
Что кажется особенно загадочным, так это то, как самые крупные представители группы вообще смогли подняться в воздух. Такие гиганты, как кетцалькоатль, впервые обнаруженный в Техасе, и хацегоптерикс из современной Румынии, достигали пропорций жирафа и имели размах крыльев более десяти метров. Нижняя челюсть этих животных была в два раза длиннее, чем у тираннозавра. Окружность их предплечий соответствовала туловищу взрослого человека. При весе более 300 килограммов они выглядели настоящими монстрами. Для сравнения, одна из самых крупных птиц, когда-либо взлетавших с земли, - аргентавис, родом из нынешней Аргентины шесть миллионов лет назад, вероятно, весила менее 75 килограммов.
Уникальная анатомия
Из-за поразительной разницы в весе между птицами и птерозаврами несколько ученых усомнились в том, что самые крупные представители вообще могут летать - несмотря на анатомические приспособления к полету, которые тогда казались озадачивающими. Другие подозревали, что рептилии могли взлететь только в особых условиях окружающей среды, например, в более плотной атмосфере, чем сегодня. Бесспорно, птицы таких размеров не могли летать: расчеты, проведенные мною и другими исследователями, показали, что взлетать в воздух было бы слишком большой нагрузкой для них.
Но птерозавры не были птицами. За последние несколько лет мы с коллегами неоднократно определяли силу, необходимую животным для отрыва от земли и полета. При этом мы смогли не только доказать, что гигантским представителям этой группы действительно удалось это сделать, но и то, что для этого, вероятно, даже не потребовались какие-то особые условия. Геохимические анализы осадочных пород и микроанатомические исследования растительных ископаемых подтверждают это: Согласно этому, воздушные и ландшафтные условия в верхнемеловом периоде - периоде расцвета крупных птерозавров - существенно не отличались от современных. Скорее, анатомия гигантов была иной и уникальной.
Три вещи необходимы животному, чтобы оно могло летать, даже если оно огромно. Во-первых, он требует очень прочного скелета по отношению к его массе, т. е. большого объема и малой плотности. Это то, что характеризует как птерозавров, так и птиц: многие их кости полые. Например, плечевая кость Кетцалькоатля имела толщину стенки всего три миллиметра - эквивалент скорлупы страусиного яйца - но диаметр кости в локтевом суставе превышал 25 сантиметров.
Во-вторых, огромным летунам нужен высокий максимальный коэффициент подъемной силы. Это число описывает подъемную силу, создаваемую крыльями при заданной скорости и площади. При более высоком значении животное может быть тяжелее, потому что его крылья несут большую массу даже при более низких скоростях. Это позволяет человеку взлетать в более медленном темпе, что оказывает значительное влияние на мышечную силу, необходимую для старта. Летные перепонки, такие как у птерозавров и летучих мышей, обеспечивают большую подъемную силу на единицу скорости и площади, чем оперенные крылья птиц. Это улучшает маневренность на малых скоростях - более мелкие животные могут выполнять более крутые повороты, а более крупным взлетать и приземляться легче.
Третье и самое важное требование - достаточная мощность на старте. Даже с очень мощными крыльями тяжелое летающее животное должно обладать большой прыгучестью, чтобы подняться в воздух. Просто взмахнуть крыльями недостаточно, и падение со скал или других высоких мест тоже не поможет. Крылья создают небольшую подъемную силу на малых скоростях, а гравитационный запуск требует ускорения в неправильном направлении, а это опасно. С другой стороны, прыжок обеспечивает необходимую скорость и высоту для начала полета. Чем сильнее сила, тем легче взлететь. Следовательно, отличные летуны должны быть хорошими прыгунами.
Многие птицы соответственно способны к впечатляющим прыжкам. Однако их происхождение от динозавров-теропод накладывает одно ограничение: как и их предки, все птицы ходят на двух ногах. Птерозавры, с другой стороны, были четвероногими на земле. В сложенном виде они могли использовать свои крылья, чтобы бегать и, таким образом, прыгать. Многочисленные отлично сохранившиеся ископаемые следы подтверждают эту анатомическую диковинку как «взлетно-посадочные полосы». Четвероногий резко меняет максимальный размер летунов. Имея возможность использовать для запуска не только свои задние конечности, но и гораздо более крупные передние конечности, птерозавры обладали для этого более чем в два раза большей силой. Таким образом, они обладали идеальной комбинацией черт для эволюции в летающих монстров (см. «Вверх и прочь»).
Предыдущие исследования моделировали взлет крупных птерозавров на основе двух ног. В 2004 году, например, палеонтолог Санкар Чаттерджи из Техасского технологического университета и канадский эксперт по аэродинамике Джек Темплин рассчитали, как Кетцалькоатль мог подняться в воздух, используя только задние конечности. Соответственно, животное не должно было весить более 75 килограммов и должно было бежать под гору при встречном ветре. С другой стороны, запуск на четвереньках позволяет получить более реалистичный вес тела и менее строгие условия окружающей среды.
Помимо впечатляющих размеров, птерозавры отличаются причудливыми пропорциями тела и конечностями странной формы. Из всех позвоночных они обладали, пожалуй, наиболее специализированными передними конечностями с чрезвычайно увеличенным безымянным пальцем, несущим крыло. В этом нет ничего удивительного, поскольку именно необычная конструкция руки, непременный элемент крыла птерозавра, сделала возможным полет рептилий. Но что смущает ученых и собирателей окаменелостей, так это не крылья птерозавров, а их головы.
Даже у первых птерозавров были экстравагантные черепа: например, у Rhamphorhynchus, типичного рода из верхней юры около 150 миллионов лет назад, он был почти такой же длины, как и все остальное тело. В меловом периоде голова приобрела еще более экстремальные размеры. Как видно из окаменелостей, таких как Quetzalcoatlus или даже из Аттауэры из Бразилии, птерозавры в целом росли, но их головы достигали почти гигантских размеров. Череп классического мелового птерозавра мог быть в два-три раза длиннее, чем остальная часть скелета между плечами и бедрами. В некоторых случаях череп был даже в четыре раза длиннее тела. Однако черепа этих животных не были чрезмерно большими. Скорее, лицо и нижняя челюсть, в частности, выглядели невероятно удлиненными. Анатомические особенности, такие как костные зажимы на нижней челюсти или возвышающиеся гребни черепа, доводили экстравагантную внешность до крайности. В целом голова выглядела так, как будто принадлежала совершенно другому существу.
На этом странности не заканчиваются. Хотя шейные позвонки являются одними из самых маленьких компонентов скелета у большинства животных, включая человека, у птерозавров они часто были самыми большими. Во многих случаях они вдвое превышали объем туловищных позвонков. Особенно ярким примером этой тенденции является одно из последних дополнений к генеалогическому древу птерозавров: в 2019 году я вместе с другими исследователями описал окаменелости из канадской провинции Альберта. Мы назвали новый вид Cryodrakon boreas, что означает «морозный дракон севера» - официальная ссылка на местность, но вдохновленная драконом Визерионом из сериала «Игра престолов». Это чудовище обладало шейными позвонками, которые были почти такой же длины и в два раза толще плечевых костей, т. е. тех самых частей скелета, к которым прикрепляется большая часть летательных мышц и которые поэтому позволяют удерживать особь в воздухе. У других видов шея была в три раза длиннее туловища, а голова снова была в три раза больше, так что общая длина головы и шеи составляла более 75 процентов от общей длины динозавра. Почему животное имело такие гротескные пропорции? И насколько хорош был такой план корпуса для полета?
Гипотеза "Если бы это было легко, любой мог бы это сделать"
Специалисты все еще размышляют над вопросом, как птерозавры получили свою сумасшедшую анатомию; Одно из возможных объяснений я называю гипотезой «если бы это было легко, это мог бы сделать каждый». Вкратце: большая морда для еды и поразительная физиономия как сигнал для партнеров по спариванию и соперников были бы желательны для многих животных, если бы на их пути обычно не стоял высокий уровень усилий, необходимых для этого. Млекопитающие, например, имеют мощный череп; их головы должны быть очень тяжелыми для негабаритных тел. Птерозавры, возможно, вступили в фазу развития, в которой пропорции лица отделились от размеров задней части черепа. Это позволило бы сформировать огромные челюсти без соответствующего мощного черепа.
Черепа птерозавров также имеют дополнительные отверстия; самое большое из них, fenestra antorbitalis, лежало перед глазами. Это отверстие было и у динозавров, но у птерозавров эволюция пошла еще дальше: в некоторых случаях отверстие становилось настолько большим, что внутрь мог поместиться весь скелет туловища. У живых животных окно было надежно закрыто кожей и другими тканями. Снаружи это было малозаметно, но делало череп довольно легким по отношению к его объему. Кроме того, в костях черепа могли быть большие заполненные воздухом полости, подобные тем, что есть у современных птиц.
Несмотря на такую экономию веса, массивные черепа многих птерозавров, возможно, все еще были довольно тяжелыми. Даже если это противоречит здравому смыслу, сам факт того, что они были летающими животными, мог принести им пользу. Основная проблема тяжелой головы заключается не в увеличении общей массы тела, а в ее непропорциональном воздействии на центр тяжести тела. Величественный череп, который потом еще и сидит на длинной шее, смещает акцент далеко вперед. Для животного, ходящего по земле, это представляет серьезную проблему: передние конечности должны двигаться в неудобное положение, обращенное вперед, чтобы сохранять равновесие. С другой стороны, птерозавры использовали свои огромные передние конечности, чтобы летать.
Когда Кевин Падиан из Калифорнийского университета в Беркли реконструировал походку птерозавров, он показал, что во время бега передние конечности располагались так, чтобы выдерживать вес головы, шеи и грудной клетки. Задние ноги обеспечивали большую часть движения. Таким образом, динозавры несли вес могучей головы своими особенно коренастыми руками, толкая себя вперед своими более нормально развитыми задними конечностями. Представьте себе ходьбу на костылях с минимальной нагрузкой на ноги: вы одновременно выдвигаете обе костыли вперед и переносите на них весь вес тела, затем делаете мах ногами вперед и опускаете их, прежде чем повторить весь процесс. Походка птерозавров с их длинными передними конечностями, должно быть, выглядела похожей.
Путь пешком может показаться не особенно эффективным, но это вполне реально. В любом случае птерозавры передвигались в основном по воздуху. Виды с особенно длинными узкими крыльями, похожими на крылья некоторых современных морских птиц, могли непрерывно летать в течение месяцев или даже лет, возможно, приземляясь только для спаривания или откладывания яиц. Род Nyctosaurus обладал, вероятно, самыми мощными крыльями среди всех позвоночных, и поэтому мог планировать дольше всех.
В полете гораздо проще решить проблему смещения центра тяжести. Чтобы животное оставалось устойчивым в воздухе, его центр подъемной силы должен совпадать с его центром масс. Это может показаться неблагоприятным для существа с негабаритной головой и, соответственно, вынесенным далеко вперед центром масс; центр подъемной силы птерозавра, напротив, находился в передней части крыла. Поэтому животному нужно было лишь немного наклонить основание крыла вперед, чтобы выровнять центр подъемной силы и центр масс. В то время как наклоненные вперед крылья сами по себе могут вызвать нестабильность, их гибкость и быстрые рефлексы, контролируемые мозжечком, которыми обладают все позвоночные, должны это компенсировать.
Помимо стабильности, наклоненные вперед крылья также обладают некоторыми важными преимуществами. С одной стороны, их кончики представляют собой последнюю часть крыла, где поток может обрываться. В сваливании, которое обычно происходит на малой скорости, крыло внезапно теряет большую часть своей подъемной силы. Это особенно опасно на концах, где всасывание крыла резко прерывается, что серьезно ухудшает тягу и управляемость и увеличивает сопротивление. Если такая ситуация возникает с задержкой, взлет и посадка проходят гораздо более плавно, что особенно важно для тяжелых животных. В этом отношении огромная голова может показаться даже благоприятной для крупного летающего животного с гибкими крыльями: центр тяжести смещается вперед, что также тянет вперед взмахи крыльев и подавляет сваливание. Результат: животное может летать медленнее и становиться больше.
Конец правления
В течение примерно 80 миллионов лет птерозавры оставались единственными активно летающими позвоночными. Затем, в юрский период, около 150 миллионов лет назад, в небо поднялась вторая группа позвоночных: пернатые динозавры. Среди них были четверокрылые существа, такие как Microraptor и Anchiornis, а также самые совершенные летуны всех времен: птицы. В начале мелового периода разнообразная жизнь птиц делила небо с птерозаврами. Хотя экологическая ниша неба была сильно нарушена, птерозавры сохранили превосходство среди летающих животных среднего и крупного размера, особенно над открытыми местами обитания. Птицы были в основном ограничены сильно заросшими районами, где их небольшой размер тела и подвижность давали им преимущество. Итак, как правители открытого неба, птерозавры смогли удержать свои позиции.
Когда 66 миллионов лет назад на Землю упал астероид и уничтожил динозавров, за исключением птиц, закончилось и правление птерозавров. Согласно предыдущим находкам, ни один вид птерозавров не пересек границу в конце мелового периода: все погибли, как и большинство птиц. Выжила только одна группа, неорниты, или «новые птицы». Но этой единственной линии было достаточно, чтобы произвести тысячи и тысячи новых видов, и, с сегодняшним числом признанных видов около 11 000, она стала второй по величине группой позвоночных после костистых рыб.
Почему птерозавров постигла худшая участь, чем птиц в конце мелового периода? Одной из причин мог быть их огромный размер. Едва ли какое-либо наземное животное, которое весило более 20 килограммов, когда выросло, пережило эту апокалиптическую фазу. И не только громоздкость, но и жизнь в воздухе должны были иметь вдвойне разрушительный эффект, потому что большие самолеты обычно должны планировать. Однако плавание зависит от подходящих погодных условий. Часть земной коры испарилась при столкновении с астероидом, и когда это высокоэнергетическое облако из камня и металла снова вошло в атмосферу, оно буквально зажгло небо по всему миру. По мнению экспертов по планированию, в мире могло не быть условий для планирования в течение месяца после удара - этого было достаточно, чтобы уморить голодом любых птерозавров, которым пришлось взлетать в воздух в поисках корма.
Просто быть маленьким тоже было недостаточно - большинство птиц тоже исчезли. Выжившие, вероятно, обходились кормом, таким как семена, которые переживут ядерную зиму. Возможно, им удастся тайно уйти с линии огня. Судя по всему, птерозавры не были специалистами по семенам и не зарывались. Зачем? Пятиметровому летающему зверю, питающемуся динозаврами, не нужно прятаться от опасности - это опасность.
Хотя карьера птерозавров подошла к концу, когда они вымерли, она остается историей успеха: животные считаются воплощением воздушных гигантов и в ходе своей эволюции приобрели захватывающее дух богатство анатомических черты, которые ни до, ни после этого не обнаруживались ни в одной другой группе, так имели место. Из них мы многое узнали о пределах формы и функции у животных. Окаменелости птерозавров дают нам захватывающее представление об истории Земли с ее экологической сложностью и открывают нам прошлый мир, полный летающих монстров.