Генетика гребенчатого желе предполагает радикальную перекройку древа жизни
Стив Хэддок помнит каждую деталь своей первой встречи с гребенчатым медузом в океане. Открытая вода была бездонной темно-синей. Животное размером с теннисный мяч мерцало биолюминесценцией. «Он просто плыл, как парящее судно, - говорит Хэддок, морской биолог из Исследовательского института аквариумов Монтерей-Бей в Мосс-Лэндинге, Калифорния.
Начнем с их внешнего вида: морские животные напоминают полупрозрачные воздушные шары, оснащенные мигающими разноцветными огнями. Некоторые виды светятся. При испуге некоторые мигают синим цветом. Вертикальные ряды или гребешки, состоящие из сотен радужных волосовидных ресничек, проходят по всей длине их шаровидных тел (отсюда и название гребенчатых желеек). У некоторых видов реснички имеют длину 2 миллиметра - в 200 раз больше длины ресничек у других животных - и они бьются скоординированными волнами, толкая медуз вперед, назад и по диагонали в поисках добычи.
Чудесен не только их внешний вид: разрежьте зародыш гребенчатого желе надвое, и вы получите двух полувзрослых особей, которые могут оплодотворить себя, чтобы родить совершенно целое потомство. Некоторые могут размножаться, пока они еще личинки. Хотя у желеев нет глаз, Хэддок и его коллеги обнаружили белки, которые используют желейные гребешки для восприятия света. Биологи-компаративисты любят шутить, что на восьмой день Бог создал гребенчатых желе.
Гребенчатые желеобразные, как и медузы, но на этом сходство заканчивается. В плане тела медузы напоминают в основном сидячих, почти растительноподобных морских анемонов, кораллов и других кишечнополостных: группу, насчитывающую не менее 550 миллионов лет. В то время как медузы и другие книдарии имеют нервные клетки, образующие рыхлую сеть в их телах, гребневики имеют более сложную нервную систему с рудиментарным мозгом и клеточными соединениями, называемыми синапсами, которые также встречаются у мух, людей и большинства других животных.
Тем не менее, детальное изучение геномов двух видов гребневиков неожиданно показывает, что они являются более примитивными животными, а не медузами, морскими анемонами или кораллами, как считалось долгое время. Возможно даже, что сложная линия гребенчатых желе возникла раньше, чем безмозглые, безбрюшные и безмышечные морские губки.
Насчитывая всего 150 известных видов, гребенчатые желе представляют собой лишь небольшую часть животного мира. Но их странность, вплоть до их ДНК, ставит под угрозу многое из того, что, по мнению ученых, они знали о происхождении и ранней эволюции животных.
Представление о том, что гребенчатые желеобразные могут вытеснить губки с основания животного древа жизни, является радикальным. Если это правда, это означает, что у гребенчатых желе развились нервы, мышцы и другие сложные черты, которые в чем-то напоминают наши собственные, независимо от предка, который привел к большинству животных.
В качестве альтернативы, и еще более трудной для принятия биологами, является возможность того, что последний общий предок всех животных мог обладать сложными признаками, которые остались у гребневиков, но бесследно исчезли у губок., медузы и им подобные. Оба варианта сбивают с толку традиционные предположения о том, что многогранные функции не появляются и исчезают волей-неволей с течением времени эволюции.
Леонид Мороз, нейробиолог из Лаборатории морской биологии Уитни Университета Флориды в Сент-Огастине, недавно секвенировал геном гребневика из морского крыжовника, Pleurobrachia bachei. Новые генетические открытия предполагают, что «может быть много способов создать сложное животное», - говорит он.
Другие не согласны. «Было бы удивительно интересно, если бы нейроны и мышцы развивались у гребневиков независимо друг от друга, и удивительно, если бы они находились у основания дерева», - говорит Грэм Бадд, палеонтолог из Упсальского университета в Швеции.«Это фактически говорит о том, что животные эволюционировали дважды. Честно говоря, я не готов в это поверить.
Древо жизни - как саженец
Задолго до того, как Чарльз Дарвин описал эволюцию как происхождение с модификациями, зоологи заметили, что у животных есть общие структуры. Например, у людей, птиц, ящериц и рыб позвоночник состоит из нескольких костных позвонков, защищающих спинной мозг. Вместо того, чтобы независимо развивать эту сложную структуру вдоль каждой из своих эволюционных ветвей, Дарвин предположил, что эти животные унаследовали позвоночник от общего предка, который со временем модифицировался в разных линиях. Вот почему у некоторых змей 400 позвонков, а у человека 33.
Когда ученые рисуют эволюционные деревья, они сравнивают и сопоставляют признаки, чтобы понять, как связаны животные. В общем, биологи предпочитают самое простое решение - обычно такое, при котором большинство ветвей, происходящих от общего предка, имеют большинство черт предка. Эта концепция простоты, называемая бережливостью, долгое время руководила размышлениями о происхождении животных.
Все живущие сегодня животные произошли от скопления клеток, которые могли общаться и прикрепляться друг к другу более 800 миллионов лет назад. Это событие, по-видимому, произошло однажды, как и другие вехи в эволюции животных, такие как организация клеток в слои тканей, говорит Клаус Нильсен, биолог из Музея естественной истории Дании в Копенгагене и автор учебника «Эволюция животных».
В традиционных древах жизни губки разветвляются первыми, как многоклеточные животные без особой специализации. Считается, что медузы, морские анемоны и кораллы произошли позже, от предка с несколькими типами клеток, и некоторые клетки организованы в внешний слой ткани, окружающий тело, и внутренний слой ткани, выстилающий кишечник. Традиционно считается, что животное со всеми этими особенностями, а также нервными клетками, рудиментарным мозгом и средним слоем ткани, образующим мышцы, дало начало гребенчатым желе и остальным животным.
С самыми ранними линиями животных, расположенными в таком порядке, основные переходы проложили путь для дальнейших инноваций. Это видно не только по внешнему виду структур тела, но и по общим молекулярным основам. В случае многоклеточности многие из одних и тех же белков прикрепляют клетки друг к другу и передают сообщения между клетками у всех живых животных. Та же концепция верна для мышц и центральной нервной системы, которые состоят из нескольких отдельных частей, построенных сетями белков, кодируемых генами. Тот факт, что многие из взаимодействующих компонентов являются общими для всех животных, заставляет Нильсена и многих других сопротивляться идее, что гребенчатые желеобразные образовали части сами по себе, а затем объединились в общую конструкцию. «Чем сложнее общая структура, тем меньше вероятность того, что она будет конвергентной» или развилась независимо, - говорит Нильсен. «Нельзя исключать возможность конвергенции, но есть большая разница между возможным и вероятным.”
В 1990-х годах биологи предсказали, что исследования геномов животных будут отражать постепенное усложнение анатомии на ранних стадиях эволюции животных. В то время как у людей в геноме около 22 000 генов, ожидалось, что у губок, актиний и гребневиков их будет гораздо меньше. Тем не менее, в 2007 году биологи были ошеломлены сообщением в журнале Science, показывающим, что у морской анемоны почти столько же генов, сколько у человека. Генетический потенциал сложности, казалось, существовал с самого начала.
Гребенки произвели настоящий фурор год спустя. Эволюционное древо, построенное на основе сходства отдельных участков ДНК, а не общих анатомических признаков, поставило гребенчатых желеобразных ниже безмозглых губок. В то время ученые отвергли это открытие, назвав его результатом несовершенных алгоритмов построения дерева. На самом деле, команда изначально не включила это открытие в свою статью. «Но рецензенты хотели, чтобы мы что-то сказали, поэтому мы отметили результат и сказали, что он нуждается в дальнейшем анализе», - говорит Андреас Хейнол, соавтор отчета 2008 года в журнале Nature и биолог-эволюционист из Международного центра морской молекулярной биологии Sars в Берген, Норвегия.«Но в частном порядке между собой мы говорили о том, что это будет означать, если [гребенчатые желе] будут в основе», - говорит Хейнол. «Это означало бы, что они развили сложность независимо друг от друга или что губки потеряли огромное количество сложности».
Нахождение сходимости
Чтобы изучить этот и другие вопросы, группа биологов решила изучить весь геном гребневика. Они выбрали желе в форме грецкого ореха, Mnemiopsis leidyi, которое можно было легко собрать у побережья Кейп-Кода, штат Массачусетс, и вырастить в лаборатории.
В январе Энди Баксеванис, ведущий исследователь проекта генома M. leidyi и сравнительный биолог Национального института исследования генома человека в Бетесде, штат Мэриленд, представил результаты своей группы в Сан-Франциско, штат Калифорния.., на ежегодном собрании Общества интегративной и сравнительной биологии. Согласно одной математической модели, в которой сравнивались тысячи фрагментов генома гребневика с геномом других организмов, гребневик принадлежит к основе древа жизни животных. Тем не менее, другой анализ поместил гребенчатых медуз ниже медуз и их родственников, но не смог определить, что было первым: губки или гребенчатые медузы.
Команда Baxevanis просканировала геном гребневика на наличие некоторых из наиболее распространенных и фундаментальных семейств генов в животном мире. Клетки животных взаимодействуют и прилипают друг к другу с помощью молекул, называемых, например, белками LIM, но у гребенчатых желе меньше генов, кодирующих эти белки, чем у других животных. Молекулярные компоненты сигнальных путей, участвующих в росте и метаболизме клеток, отсутствуют у гребневиков и губок. Гены Hox, ключевые для раннего развития и ответственные за передачу сигналов о том, где должны формироваться мозг, конечности или другие части тела, также отсутствуют у гребневиков и губок. И гребенчатые желе, возможно, единственные животные, у которых отсутствуют молекулы, регулирующие гены, называемые микроРНК, а также молекулярный механизм для их создания.
Баксеванис говорит, что самое простое объяснение отсутствующих генов состоит в том, что они развились после того, как гребневики отделились от предков других животных, что указывает на более раннее место на дереве для желейных.
Большая поддержка кардинального изменения положения гребневика появилась на встрече в Сан-Франциско, где, помимо доклада Баксеваниса, было представлено 13 других презентаций и плакатов, связанных с геномами гребневика. Наиболее важными были новые данные группы под руководством Мороза, которая только что закончила анализ генома крыжовникового гребенчатого желевидного - P. bachei, симметричной красавицы с восемью гребешками радужных ресничек и двумя длинными липкими щупальцами. В новом дереве эволюции животных его команды гребневики также расходятся на самой нижней ветви, ниже губок.
Мороз, нейробиолог, решил заняться изучением гребневиков из-за своего интереса к происхождению нервной системы. Он подозревал, что тот, что в гребенчатом желе, может представлять собой очень раннюю форму нашего собственного вида.
Как и Баксеванис, Мороз и его коллеги обнаружили множество генетических различий между крыжовниковым гребешком и другими видами животных, с которыми они его сравнивали.
Мороз остановился на выводах о том, что и у гребенчатых медуз, и у губок отсутствуют несколько генов, которые, как считается, имеют решающее значение для функционирования нервной системы. Результат имеет смысл для губок, потому что у них нет нервов, говорит он, но для гребневиков «это шокирует, потому что у них есть мозг, нервная система и сложные реакции». Гребневики активны: некоторые виды преследуют добычу, а другие выбрасывают свои щупальца, как рыболовные сети. Тем не менее, ни одна из команд не обнаружила гены, кодирующие серотонин, дофамин и большинство других классических нейротрансмиттеров, которые передают сообщения между нейронами у других животных. Также отсутствуют белки, которые у других животных управляют ростом нейронов.
В геномах гребневиков также отсутствовал обычный набор генов, связанных с мышцами у других животных. А мышечные гены, которые присутствовали у гребневиков, функционировали необычным образом. Например, гены, которые у других животных формируют средний слой ткани (из которого возникают мышцы), включаются в нервных клетках гребневиков.
Параллельная эволюция
У гребенчатых медуз явно есть мышцы, нервные клетки и рудиментарный мозг. Таким образом, желе могут просто использовать отдельный набор генов для создания этих частей. Или знакомые гены скрываются, но настолько мутировали, что их невозможно узнать. На данный момент никто не знает, какие гены лежат в основе мышц и нервной системы гребневиков, потому что ученые не знают, что искать.
Уникальность мышц и нервной системы гребневиков на генетическом уровне делает предположение о том, что гребневики развили эти особенности независимо друг от друга, звучит менее нелепо. Если утверждение Мороза о том, что гребневики «развили сложные животные инновации параллельно с другими линиями животных», верно, эти существа могли начаться с простого, когда они возникли более 550 миллионов лет назад. Более того, если предок гребенчатых медуз был простым, губки и группа медуз не должны были утратить сложность, даже если гребенчатые желеобразные представляют собой самую старую живую линию.
Невозможно определить, как первоначально выглядели гребенчатые желе, потому что желеобразные животные почти не оставляют следов в летописи окаменелостей. Однако палеонтологи, изучающие эдиакарский период (от 635 до 542 миллионов лет назад), говорят, что жизнь в эту эпоху, до возникновения большинства современных животных, была очень странной. Многие эдиакарские окаменелости, имеющие форму морщинистых губ, пузырчатых папоротников и сплющенных спиральных галактик, не могут быть аккуратно помещены ни в одну из современных категорий. «В каком-то смысле эдиакарская биота может быть неудачным экспериментом по изучению многоклеточности животных», - объясняет Дуглас Эрвин, палеонтолог из Смитсоновского музея естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия.
Могут ли гребенчатые медузы быть единственными выжившими представителями исчезнувшей династии, восходящей к Эдиакару? «Я бы поддержал эту идею, - говорит Эрвин. «Возможно, они - единственные сохранившиеся представители того, что было попыткой создать что-то быстрое и хищное с помощью раннего генетического инструментария», - предполагает он. Напротив, губки, возможно, имели схожий набор инструментов, но затаились. Поскольку сегодня существует около 8 000 видов губок, эта стратегия, очевидно, сработала.
Несмотря на доказательства, многие биологи не хотят признавать, что мышцы и центральная нервная система эволюционировали более одного раза, хотя большинство из них согласны с тем, что эти особенности претерпели значительные изменения в ходе эволюции. Джозеф Райан, биолог-эволюционист из лаборатории Sars и член команды M. leidyi, объясняет это убеждение человеческим предубеждением: «Люди убеждены, что наша нервная система - величайшая вещь в мире, поэтому они задаются вопросом: «Как это могло случиться?» произошло дважды?»”
Понимание истинного эволюционного древа не только прольет свет на отношения между животными. Это также покажет, является ли конвергентная эволюция более распространенной, чем предполагали биологи. Если линия гребенчатого желе ответвляется в нижней части дерева, экономия предполагает, что гребенчатые желе независимо друг от друга приобрели сложные черты. Мышцы и интегрированная нервная система развились бы однажды вдоль их ветви, а также у животного, которое развилось после того, как отделились губки и группа, содержащая медуз. Альтернатива - предок животного имел все эти черты - означает, что черты были утрачены один раз у губок и снова у группы медуз. Губки, как живые, так и окаменевшие, не проявляют никаких признаков того, что когда-либо обладали этими особенностями или слоями тканей, которые потребуются для их построения.
Тот факт, что родословная гребенчатого желе приземлилась в разных местах в зависимости от результатов анализа, проведенного командой Баксеваниса, подчеркивает сложность реконструкции единого истинного древа жизни. Несмотря на геномы, ученых еще нет. Но лучшее представление о самых ранних ветвях на дереве может быть не за горами. Методы, используемые для анализа взаимоотношений видов, улучшаются с каждым годом, и новые данные о генах большего количества видов должны помочь.
Изучение того, как гребневики развиваются и управляют своими частями тела, может также выявить различия, которые не замечались в прошлом, когда общее происхождение - и, следовательно, предполагаемое сходство - мускулов и нервной системы считалось само собой разумеющимся. Марк Мартиндейл, биолог-эволюционист из Морской лаборатории Уитни во Флориде, работающий над проектом M. leidyi, отмечает, что различия между животными могут оказаться полезными.
Возможно, белки, которые помогают гребенчатому желе регенерировать мозг, нервы и мышцы, могут обнаружить потенциал делать то же самое у людей, говорит он. Геном гребенчатого желе также содержит элементы, вызывающие рак у млекопитающих, такие как печально известный ген под названием Myc, который приводит к беспрепятственному росту клеток. Может быть, желе научились контролировать гены, вызывающие рак. «Прекрасная сторона всей этой конвергенции заключается в том, что, изучая ее в сравнении, вы можете найти новые средства для решения старых проблем», - говорит Мартиндейл.
В декабре 2012 года команда Бахеваниса разместила в Интернете аннотированный геном гребневика M. leidyi, и, хотя обе команды поделились своими выводами на встречах, ни одна из них не опубликовала свой выдающийся труд: окончательный манускрипт генома гребневика, объявляющий его более древнее происхождение и его независимая эволюция сложности.
Проблемы, с которыми команды столкнутся при публикации, очевидны. Но у Мороза есть совет: во времена Дарвина богословский аргумент заключался в том, что сложные системы не могут развиваться без создателя, говорит он. Догма состоит в том, что сложность может развиваться, но не часто. «Как будто нам промывают мозги о сложности», - говорит он. Он утверждает, что если бы больше биологов обратили внимание только на гребневиков, они бы узнали, насколько инновационной может быть эволюция.
Эми Максмен - независимый научный писатель из Нью-Йорка.